Участник:Миг/Цветное зрение у человека

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к навигации Перейти к поиску

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Зрение
Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза. Область слоя ганглиознх клеток содержит, относящиеся к сетчатке глаза клетки нервного узла, фоторецепторы ipRGC
Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Цветное зрение — вид зрительного ощущения, сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с использованием эффекта дифференциации ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз.

Введение[править | править код]

Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета.[1]
Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, входящей в блок RGB мозаики сетчатки, воспринимающей синие цвета в системе оппонентного отбора пары синий-жёлтый[2]

Цветное видение — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано на внешний мир, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.

Цвет — вид ощущения, которое воспринимается зрительной системой в результате воздействия на фоторецепторы сетчатки и нервные клетки электромагнитных излучений (отражённых и прямых), энергия которых зависит от частоты колебаний или длины волны (величина энергии прямо пропорциональна частоте и обратно пропорциональна длине волны). То, как наш мозг воспринимает электромагнитные волны по длине волны (с уменьшением длины волны или увеличением частоты колебаний энергия возрастает) и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, — это тайна, которая интриговала учёных в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счёте красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счёте наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя всё ещё это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира. Всё начинается с описания природы (анатомия) фоторецепторов, которые преобразовывают легкую (световую) энергию в нервные сигналы. Мы рассматриваем параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в визуальную кору, где цвет в конечном счёте определён. Наконец мы используем нашу информацию с пониманием, чтобы размышлять о том, как визуальная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы[1].

Основа зрительной системы[править | править код]

Pис.2 Функциональные части колбочек и палочек. Цвет воспринимается зрительной системой (сетчаткой) только в условиях достаточного освещения.

В основе зрительной системы лежат ощущения, сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз, где нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — Участник:Миг/Колбочки (сетчатка) и Участник:Миг/Палочки (сетчатка) в фокальной поверхности сетчатки с участием также независимых фоторецепторов ipRGC (связанных с ними) с передачей трансдукцируемых сигналов в головной мозг и окончательным его формированием в (зрительных отделах головного мозга), сознании.

Эти фоторецепторы чувствительны к различным видам видимого спектра. Для людей видимый диапазон спектра света приблизительно лежит в диапазоне длин волн от 380 до 740 нм. Вообще, восприятие цвета (света) фоторецепторами глаза разделяется на:

В общепризнанной многокомпонентной теории цветного зрения (см. Трёхкомпонентная теория цветного зрения) цветное зрение принято связывать с работой всех фоторецепторов, при которой она связана с тремя и более типов колбочек (например, RGB, связанных с остальными фоторецепторами сетчатки и мозгом). Существующая, например, Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения предполагает, что цветное зрение основано на наличии в сетчатке всего одного типа колбочек и доказывает цветовосприятие совместной работой пары рецепторов: колбочка — палочка, которое достаточно для принятия решения, при этом она основана на выборе научного моделирования, где исследования находятся вне связи с головным мозгом, без учёта гистологических исследований живой клетки, без применения современной флюоресцентной микроскопии на живых клетках и т.д.. Данная теория в настоящее время не признана.

Биологически идеальным отражением мира цветов может служить зрительная система, которая способна воспринять всю палитру цветов во всех её проявлениях (сочетаниях) и отразить это в нашем сознании. В результате адаптации мира животных и человека к окружающей среде эволюция развития зрительной системы у разных видов живых существ имееться своя зрительная система. Наиболее универсальной можно принять зрительную систему человека.

Так, красное яблоко не испускает красный цвет.[4] Скорее оно просто поглощает часть частот видимого света, которым оно освещается, за исключением группы частот, которые отражаясь от объекта воспринимаются нашим зрением как красные. Человеческий глаз может различать различные длины волны света. Ощущение цвета является следствием психологической обработки визуальных стимулов, а не «особенностью» объектов. В некоторых веществах цветовой оттенок зависит не только от спектральных свойств самого вещества, но также и от его концентрации, и от того, с какой глубины или толщины он отражает свет[5].

Виды зрительного восприятия света[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Рецепторный и нейронный уровень восприятия света

В основе зрительной системы лежат ощущения, сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз, где нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — Участник:Миг/Колбочки (сетчатка) и Участник:Миг/Палочки (сетчатка) в фокальной поверхности сетчатки с участием также независимых фоторецепторов ipRGC (связанных с ними) с передачей трансдукцируемых сигналов в головной мозг и окончательным его формированием в (зрительных отделах головного мозга), сознании.

Эти фоторецепторы чувствительны к различным видам видимого спектра. Для людей видимый диапазон спектра света приблизительно лежит в диапазоне длин волн от 380 до 740 нм. Вообще, восприятие цвета (света) фоторецепторами глаза разделяется на :

  • Восприятие света-цвета в условиях дневного (нормального) освещения;[6]
  • Восприятие в условиях вечернего-ночного (слабого) освещения.

В общепризнанной многокомпонентной теории цветного зреия (см. Трёхкомпонентная теория цветного зрения) цветное зрение принято связывать с работой всех фоторецепторов, при которой она доказала наличие трёх и более типов колбочек (например, RGB, связанных с остальными фоторецепторами сетчатки и мозгом). Существующая, например, Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения предполагает, что цветное зрение основано на наличии в сетчатке всего одного типа колбочек и доказывает цветовосприятие совместной работой пары рецепторов: колбочка — палочка, которое достаточно для принятия решения, причём проводя исследования вне связи с головным мозгом и на модели исследования без учёта гистологических данных, без применения современной флюоресцентной микроскопии на живых клетках и т.д.. Данная теория в настоящее время не находит применения.

Биологически идеальным отражением мира цветов может служить зрительная система, которая способна воспринять всю палитру цветов во всех её проявлениях (сочетаниях) и отразить это нашем сознании. В результате адаптации мира животных и человека к окружающей среде эволюция развития зрительной систмы у разных видов живых существ своя. Наиболее универсальной можно принять зрительную систему человека.

Так, красное яблоко не испускает красный цвет.[4] Скорее оно просто поглощает часть частот видимого света, которым оно освещается, за исключением группы частот, которые отражаясь от объекта воспринимаются нашим зрением как красные. Человеческий глаз может различать различные длины волны света. Ощущение цвета является следствием психологической обработки визуальных стимулов, а не «особенностью» объектов. В некоторых веществах цветовой оттенок зависит не только от спектральных свойств самого вещества, но также и от его концентрации, и от того, с какой глубины или толщины он отражает свет[5].

Зрительная система[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Зрительная система

Видимый диапазон электромагнитных волн занимает очень узкий участок спектра, между ультрафиолетовым и инфракрасным диапазоном. Такие лучи человек и многие представители мира животных воспринимают (видят) с помощью глаз. Кроме человека зрительной системой обладают многие обитатели Земли, которые ориентируются в пространстве прежде всего с помощью зрения; большинство из них в результате эволюции зрительной системы и всего природного мира так или иначе воспринимают цвета. Понятие видимость — чисто человеческое.

Восприятие спектра цветов[править | править код]

Рис.3,Схема спектра основных цветов и их смешения

Впервые непрерывный спектр цветов был открыт великим учёным Исааком Ньютоном. Именно Исаак Ньютон впервые обнаружил, что белый свет, пройдя через призму диспергирует (распадается) на непрерывный спектр (рис.3). Он также заметил, если все цвета полученного спектра опять смешать, то они в итоге образуют «белый» свет. Ньютон, находясь под действием европейской нумерологии и основываясь на аналогии с семью нотами в октаве (сравните: 7 металлов, 7 планет…) разделил непрерывный спектр на составляющие его 7 основных цветов. Это разбиение во многом случайно и условно.

Сейчас эти цвета называются:

Эти основные 7 цветов спектра достаточно хорошо различимы. Глаз может отличить до нескольких сотен оттенков, когда «смешаны» различные чистые спектральные цвета, или «разбавлены» белым светом. Тренированный глаз может различать значительно больше оттенков.

Восприятие света (цвета)[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Рис.3а,Схема цветного зрения с точки зрения трёхкомпонентной теории

Реакция на свет также может быть различной (В) (см. рис.3а). В условиях низких уровней освещения (вечернее и ночное время) зрение — scotopic осуществляется работой фоторецепторов - палочкек. Палочки максимально чувствительны к длинам волны порядка 500 нм. При более ярком свете (днём), видение — цветовое. В этих условиях, к работе подключаются Экстерорецепторы колбочки. При этом, максимум чувствительности палочки смещается к длинам волн около 555нм. В этих условиях освещённости это состояние известно как mesopic видение, когда и палочки и колбочки обеспечивают значащие выходные сигналы (в виде биотоков, которые можно сканировать), исходящие из сетчатки глаза — от фоторецепторов — колбочек и палочек, расположенных в фокальной поверхности сетчатки.

Восприятие «белого» цвета обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и желтого.[7] При этом лучи света вначале проходят через верхний ганглиозный слой, где сталкиваются с фоторецепторами ipRGC. При этом рефлекторно они взаимодействуют с колбочками, палочками и мозгом. И находящийся у них пигмент меланопсин, чувствительный к фиолетово-синему спектру (к длине волны 460-484нм), участвует вместе с колбочками и палочками в трансдукции биосигнала фиолетово-синего цвета.

Фокальная поверхность сетчатки, содержащая светочувствительные палочки, колбочки и ганглиозный слой, содержащий фоторецпторы ipRGC, преобразуют фотоны (частицы света) в нервные импульсы, поступающие в мозг, причем импульсы из правого глаза идуг в левое полушарие мозга, и наоборот (А), Палочки чувствительны к низким уровням освещения, Колбочки, начинают функционировать при сильном освещении. По мере затемнения активность колбочек падает и они перестают реагировать на свет. Реакция на свет также может быть различной (В) Колбочки (1) воспринимают желто-зеленую часть спектра, а палочки (2), хотя и обеспечивают черно-белое видение, воспринимают также и волны сине-зеленой части спектра Наибольшую точность зрения при ярком освещении дает небольшой участок, центральная ямка сетчатки, в которой имеются только колбочки[8].

Физиология цветного восприятия[править | править код]

К О Л Б О Ч К И
Normalisovannie spektri tshustvitelnosti kolbohek S,L,M.jpg

  • Нормализованные спектры чувствительности S, М. и L (RGB) типов приёмников — колбочки к определённым длинам волн спектра в нм в зависимости от принимающего луча света в силу способности любой колбочки выделять соответствующую разновидность фотопигмента опсина.
Удостоверение изображения: NeuroLex ID sao №1103104164[9]
Удостоверение изображения: NeuroLex ID sao №1103104164[9]
Рис.5, Диаграмма чувствительности человеческого глаза
Рис.6,Колбочки (сетчатка)
Рис.7, Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей
Рис.8, Жировые капельки определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыплёнка.

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. На сегодня известны и подробно описаны родопсин (содержащийся в палочках), эритролаб, хлоролаб содержащиеся в колбочках и меланопсин, содержащийся в фоторецепторах ipRGC находящихся в сетчатке в не фокальной поверхности, но тесно связанные синапсами с колбочками, палочками и головным мозгом. При этом они воспринимают первыми все преломлённые лучи света, падающие на сетчатку! Трёхкомпонентная теория зрения базируется на наличие в сетчатке глаза трёх типов фоторецепторов (по спектрам фоточувствительности) — колбочек. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов — «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — «дихроматики». Считается, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

Известно, что колбочки обладают способностью сокращаться (сокращающийся пигмент фибрилл — миоид), который учавствует также в ретиномоторной реакции при сокращениях с изменением длины колбочки перпендикулярно сетчате, рефлекторно, автоматически настраивая положение мембраны колбочки по высоте, обеспечивая поднастройку точки фокусировки основных и других дисперсионных лучей RGB трёх колбочек: «красной», «зелёной», «синей» (также фибриллы учавствуют в регулировании колбочек и палочек в условиях слабого освещения). У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов.

Доказано (см. Цветное зрение у птиц), что для идентификации индивидуальных фоторецепторов колбочек в сетчатке цыплёнка использованы в своих интересах присутствие ярко цветных нефтяных капелек в их внутренних долях (иллюстрация A, B) (рис.8). За исключением тех, которые в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов - каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[10][11]

Колбочки согласно восприятию максимумов спектральной чувствительности в зависимомти от длин волн разделяются на: короткая длина волны — (S), средняя -(M), и длинная —(L) типов колбочки (рис. 7), соответственно они названы «синими», «зелёными», и «красными» колбочками и дополнительно — колбочки с более короткой длиной волны — «фиолетовые» и двойные колбочки, которые участвуют в движении птиц. (cм. рис.8) Колбочки L часто упоминаются как красные рецепторы, микроспектрофотометрия фоточувствительных пигментов показала, что их пиковая чувствительность должна находится в красно-жёлтой (оранжевой) области спектра. Точно так же и М колбочки непосредственно не могут соответствовать зелёному цвету, так как их максимум получается в зелёноватой-жёлтой области спектра (рис. 5). Важно отметить, что модель цвета RGB — просто удобное на сегодняшний день средство для того, чтобы представить цвет, и не связано со строением глаза и количеством и типами колбочек в человеческом глазу.

Максимальная ответная реакция человеческих цветных экстерорецепторов изменяется даже среди людей с «нормальным» цветным зрением[12]. Среди обитателей животного мира (не человекоподобных) это полиморфное изменение ещё большее, и это может вполне быть адаптивным[13].

В последние годы на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании которого при проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г[14][15].

На основании них доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находится в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах , например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же время при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остроты зрения с расстояния 5м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружка нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896мм, накрывающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с буквами, или кружками с просветами для проверки остроты зрения с расстояния 5м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896мм и D —кружку нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающейся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

  • предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
  • предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произволно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружков нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2млн. блоков, при этом слдует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2млн. блоков работают 1,5млн. Диспергированные монолучи предметной точкм с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянныой мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250мм с остротой нормального зрения, скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

А если учесть, что биологическая приспособленность каждой колбочки поглощать свои цвета, а также, что благодаря обратной и прямой связи колбочек с фоторецептором ipRGC и мозгом, ipRGC участвует в дозированном восприятии синих лучей колбочек и палочек в зависимости от их мощности). Глаз человека в конечном итоге воспринимает сфокусированный цвет тремя колбочками одного блока RGB дифференцировано, исключая воздействия внезапных сильных излучений, напрмер, солнечных при прямом попадании, или при электродуговой сварке.

Легко посчитать количество трансдукцирумых сигналов блоками RGB. Их насчитывается порядка 1,5 млн. в случае работы над одним из трёх монохроматических сигналом 1 колбочки, что соответствует ≈1млн. нервных проводящих путей, провожящие трансдукцируемые биосигналы предметных точек оптического изображения в мозг.

Учёные предполагают, что женщины воспринимают цета лучше, чем мужчины по тому, что они цвета воспинимают в системе четырёхроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей блоки с разным количеством фоторецеаторов (колбочек и палочек), зависит от вида птиц.

Как известно, наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками и палочками и мозгом прямой и обратной связью, позволяет зрительному отделу головного мозга управлять работой колбочек и палочек уже на первом уровне, в сетчатке (см. Зрительные отделы головного мозга, Фотопигмент, Оптический тракт). (Кстати, тем и отличается работа не живого фотоаппврата от работы зрительной системы при создании оптического изображения, у которого нет предварительного формирования сигналов, перед обработкой их при сканировании и формировании окончательного оптического изображения АЦП для передачи в карту памяти или на монитор.

Вообще, до попадания зрительного биосигнала в мозг, эти биологические и механические оптические системы при воздействии на них света работают по аналогичной схеме. Но обработка сигнала предметной точки и устройство фоторецептора и пикселя разные. На этапе, когда нервные зрительные стволы перерезаны и сигналы не могут пройти по оптическому тракту в мозг, фоторецепторы работают без ответной реакции (чувства отсутствуют). Кожа также воспринимает УФ лучи, и имея свою пигментацию, она окрашивается и её цвет легко измеряется и является объективным, который при опросе большой группы людей статистически совпадает с показаниями прибора. Только в этом смысле рассматривается восприятия света фоторецепторами кожи, но не как фоторецепторами зрительной системы. Можно эту часть рассуждений вообще не приводить. Но интересно же — фоторецепторы бывают разные.

В любом случае опровергнуть многокомпонентную теорию по имеющимся последним данным, с данными исследований 1975 годов по методу С.Ременко не возможно. Колбочки с их различной конфигурацией, с разными цветовыми жировыми капельками уже увидели у птиц, черепах — это факт это правда. Не возможно это опровергнуть без альтернативных изображений колбочек, палочек, опровергающих имеющиеся данные (см. Зрительные отделы головного мозга, Фотопигмент, Оптический тракт, Лаборатория Р.Е.Марка).

Фоточувствительные нервные ячейки[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC

Фоточувствительные нервные ячейки (RGC — Retinal ganglion cell) (см. рис.1) — вид фоточувствительных ячеек (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза.[16]

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — все фоточувствительные нервные ячейки;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные ячейки, относящиеся только к сетчатке глаза.
Виды фотосенсоров сетчатки:

Цветовые различия между цветами[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Измерение цвета
Рис.9,Нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.10,Определяемые величины различий яркости, насыщенности, различий в цвете

Цветовые пространства L*a*b* и L*u*v* (см. рис.9) обладают преимуществом в представлениях цветовых различий, для равнорасположенных случаев при восприятии цветов одноимённых, но представленных для параллельного рассмотрения в двух вариантах: образцами (отобранными цветами на базе среднестатистических данных опроса людей с нормальным зрением) — номинальными и такими же реальными образцами цветов. Это делает оценку цветовых различий между номинальными и реальными образцами более лёгкой.

Способ оценки цветовых различий двух таких вариантов является основой для оценки качества цвета. Это относится ко всем областям деятельности, производства, а также к применению цветов в первую очередь в полиграфии.

Постоянно растущие запросы к качеству цветов, к стабильности и надёжности поставляемых красок в соответствии с принятыми нормативами, идентификации воспроизведения цветов разными производителями обеспечиваются специальными процессами и современной технологией измерения.

Количество цветовых различий определяется с помощью величин «дельта» — D (на рис. 4 это — (ΔE)). Определяемые величины D являются разницей между номинальными и реальными значениями. Все величины измерения цвета могут выражаться как значения приращений D. Пример: (рис.10)

В данном случае важную роль играет отбор образцов цветов, при котором человеческий (субъективный фактор) является главным. Цвет до момента его стандартизации существует только в ощущениях, и работа всех разделов зрительной системы связаны с генетическими кодами, которые у каждого индивидуума свои, но в среднем одинаковы. Например, есть мнение, что женщины в отличие от мужчин воспринимают цвета одинаковых образцов иначе. В производственной деятельности (полиграфии) субъективный фактор мешает и поэтому он отходит на задний план.

Теории цветного зрения[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Теории цветного зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Современная теория восприятия света и цвета

В 1802 году, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового.

Пол-столетия спустя гипотезу Т. Юнга развил учёный Г. Гельмгольц. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам.

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения. Суть её заключалась в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый. Геринг пришёл к выводу, что таких пар цветов три: красный и зелёный, жёлтый и синий, белый и чёрный.


Фиг.К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. [17]

Нелинейная двухкомпонентная теория цветного зрения — теория 1975 С.Ременко, концепция и модель, которая по мнению создателей должна отражать сущность процессов зрительного восприятия. Однако, теория сформулирована, смоделирована на модели глаза (колориметре) с применением фототранзисторов, без учёта работы мозга и все полученные данные (например, в цветном зрении участвуют только блок из палочка+колбочка), что противоречат полученным результам с применением научного моделирования процесса зрения на базе живых клеток с применением неразрушающей микроскопии, а также не может раскрыть целый ряд признанных и доказанных гипотез. (Например, см. Лаборатория Р.Е.Марка и др.)

Кстати, ещё в 1966 году (см. Фиг.К[17] на снимках рентгеноскопии сетчатки глаза, полученных учёным Р.Е.Марком, просматривается независимость работы палочек и колбочек, что последующие исследования с этим согласуются. Например, мозаика блоков сетчатки с системами, например, три-, четырехроматизма (три или четыре колбочки) без участия палочек и др [18].

В силу этого нелинейная теория С.Ременко является не перспективной и не нашла признания в научном мире.

Спустя более 25 лет учёным удалось впервые увидеть четыре одиночные колбочки и одну сдвоенную колбочку в цвете, в трёхмерном измерении на мониторе в нужном масштабе. (Наличие более 45% сдвоенных колбочек считают, что это связано с регуляцией интенсивного движения птиц). (cм. Цветное зрение у птиц). При этом получено, что колбочки воспринимают раздельно лучи спектра: синие, зелёные, красные и дополнительно фиолетовые, которые человек не воспринимает. Что и ожидалось, палочки преимущественно работают в диапазоне серых цветов (в условиях слабого освещения и др.) При этом, учитывая, что острота зрения птиц на порядки выше, чем у человека, сразу отпадает утвердение о наличии и достаточности одной колбочки при восприятии цвета и влиянии хроматической аберрации. Далее, проведённое исследование живой сетчатки в разрезе, где видны колбочки и палочки, дали возможность получить топографию расположения ячеек колбочек и палочек. Получено, что колбочки располагаются ячейками, содержащими колбочки, воспринимающих самостоятельно монолучи, фиолетовые, синие, зелёные, красные, аналогично фотосенсору. Т.е. биологическая оптическая система глаза построена так, что все её фотодатчики (колбочки, палочки) (или пикселы), находящиеся на сетчатке, (фокальной поверхности) в виде сферы (не плоскости) при фокусировании падающих монохроматических лучей в мебранах фотосенсоров способны фокусироваться точно в оптисальной зоне мембраны благодаря ретиномоторной реакции сетчатки, обеспечивающей поднастройку положения мембраны колбочки (или палочки) вдоль её оси фокусировки. Откуда, система восприятия сфокусированного монолуча более точна и проще, чем у предполагаемого одного фиксированного фотодатчика (колбочки), способного сфокусировать сразу три, четыре и т.д. монолуча. При этом в данном процессе одновременно участвуют фотосенсоры, открытые в 2007 году — Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC, связанные нервными волокнами и участвующие совместно с головным мозгом в процессе предварительного создания оптимального фотосигнала каждой колбочкой получаемого предварительного оптического изображения с последующей его передачей в зрительные отделы головного мозга, что в 1975 году С.Ременко это не мог применить и использовать, так как в то время не были известны все новшества науки в этой области. Поэтому эта теория не смогла внедриться в практику, объяснить целый ряд проблем в области болезней глаза. Поэтому и не нашла широкого признания в области восприятия света и цвета. (См. Современная теория восприятия света и цвета).

Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Современная теория восприятия света и цвета
Принципиальная схема цвветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB
Рис.2,Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов приёмников к определённым длинам волн спектра данной в нм
Fig.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[19]
Fig.15 Графики данных электронной рентгеноскопии работы колбочек (цветное зрение)[20]

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия исторически основана на многих наивных теориях, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие критически важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести начиная с ХIХ столетия, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Уже в 1966 году впервые при рентгеноскопии среза сетчатки глаза получены изображения фоторецепторов палочек и колбочек и их связей между собой и клетками сетчатки глаза[20] (см. Лаборатория Р.Е.Марка). Полученные им данные на рентгеноскопии образцов срезов сетчатки глаза приматов определила систему трихроматизма цветного зрения — участие трёх колбочек RGB в формировании трёх сигналов (синего, зелёного, красного) при трансдукции их в мозг. С применением неразрушающей флюоресцентной микроскопии появилась возможность на гистологическом уровне провести исследования, (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании которых при проведённой флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г.[14][21] (см. Флюоресцентный наноскоп, Цветное зрение у птиц)) на основании которых подтверждена концепция трихроматизма, четырёхроматизма, доказано (см. Цветное зрение у птиц), что для идентификации индивидуальных экстерорецепторов колбочек в сетчатке цыплёнка (в экспериментах на живых клетках — сечениях сетчатки) обнаружены присутствие ярко цветных нефтяных капелек во внутренних долях колбочек (иллюстрация A, B) (рис.4). Но за исключением тех, которые находятся в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов - каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[22][23]. В результате чего была определена мозаика с блоками колбочек, вид и характеристики работы колбочек в одном блоке и всех блоков мозаики сетчатки при цветном зрении птенца). Установлено, что в блоке расположены четыре колбочки — воспринимающие оранжевые, синие, зелёные, красные монолучи видимого спектра света — система четырёхроматизма цветового зрения. (Акцентирую: под блоком следует понимать зону, где рядом расположены колбочки, реагирующие на «четырёхроматизм» восприятия четырёх «цветных» луча светящейся точки изображения.

Например, в цифровой фотографии плоский фотосенсор аналогично сетчатке глаза состоит из мозаики ячеек RGGB (в технике принято блок именовать ячейкой) с четырьмя пикселами RGB (см. рис.Б, фотосенсор, Фильтр Байера).

Таким образом принято (см. рис. 15,4,6):

  • У приматов и человека имеется 3 вида колбочек RGB(см. Fig.15)
  • У птиц имеется 4 вида колбочек, воспринимающие 4 спектральных монолуча света: зелёный цвет —(21,1%), красный цвет—(17,1%), синий цвет—(12,6%), оранжевый цвет—(8,5%);
    • Имеется одна двойная колбочка, управлящая движением — (40,7%). Например (см. рис.4,6 (G)), где показана мозаика из блоков с четырьмя колбочками «ЗелКрСинОранж».Остальные основные данные также приведены на рис.4 (см. Цветное зрение у птиц)[24][25].

Данные, полученные начиная с 1966 — 2009 годах на базе рентгеноскопии, на базе гистологических исследований с применением новой техники неразрушающего контроля живой клетки, согласуется и с трихроматизмом у приматов, человека — наличия в глазу трёх типов колбочек чувствительных к трём основным лучам спектра RGB, четырёхроматизмом — присутствия в сетчатке птиц четырёх колбочек (оранжевые, синие, зелёные, красные. Т.е. на сегодняшний день учёные не гипотетически, а на опытах доказали и получили изображения трёх, четырёх и более типов разных колбочек, воспринимающих основные спектральные монохроматические лучи света. Откуда данная теория на сегодняшний день является основной.

Исходя из исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки были выявлены спектральные максимумы поглощения фоторецепторами видимого излучения света — это S, M., L, что определило области работы фоторецепторов сетчатки при цветном зрении.

ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGC — синий; β кон-опсин, меланопсин 400-485 нм 437 нм
M-Колбочки — зелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (йодопсин) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочки — красный, желтовато-зелёный; ρ разновидность йодопсина 480–650 нм 564 нм
Рис.2а Принятая основная диаграмма трихроматик на базе основных спектров цветов RGB Международной комиссии по освещению XY — диаграмма цветности спектральных цветов
Рис.3/а Международная комиссия по освещению 1931 XY диаграмма цветности. Местоположение Planckian показывают с цветными температурами, помеченными в градусах Кельвина (в 1960-ых простановку символа «градус» отменили). Внешняя кривая граница — спектральное (или монохроматическое) местоположение, с длинами синих волн в нанометрах

Цвета в этом файле определяются используя RGB. Области вне треугольника интерпретировались и не могут быть точно предоставлены, потому что они — вне гаммы RGB. Изображённые цвета зависят от цветного места устройства, на котором Вы рассматриваете изображение, и поэтому не можете быть точного представления цвета в специфическом положении. Различные участки спектра, формируют выходные биоэлектрические сигналы в каждом из (см. рис.2а,3а) трёх типов фоторецепторов в различной степени. Жёлтоватый цвет, например, стимулирует L и М колбочки одинаково, а S — стимулируют при поддержке фоторецепторов ipRGC и мозгом. Красный цвет, с другой стороны, стимулирует колбочки L намного больше, чем М, а колбочки S — стимулируются фоторецепторами ipRGC при поддержке мозга; синий-зелёный цвет стимулирует L колбочки слабее, чем колбочки M и S, а вот колбочки M и S — сильно. Мозг комбинирует информацию от каждого типа фоторецептора для выдачи данных цвета.

На базе изученных новых данных максимумов спектральной чувствительности пигментов глаза, палитра цветов, которую может различать глаз, работающий в соответствии с трёхкомпонентной теорией зрения с учётом всех фоторецепторов сетчатки глаза и мозга, имеет вид согласно диаграммы палитры. На рис.2а,3а,Fig. 15 мы видим области цветовой палитры, характеристику графиков кривых цветового восприятия колбочками, которую анализируют или синтезируют при известных максимумах чувствительности пигментов рис.3, Fig. 15 (колбочек) в соответствии с подходом трёхкомпонентной теории зрения.

Наличие пигментов в L и М колбочек закодирован на хромосоме X; дефектное зашифровывание их приводит к двум самым общим формам дальтонизма. Ген OPN1LW, который закодировал для пигмента, и который отвечает на жёлтоватый цвет, является очень полиморфным (недавнее исследование Verrelli), а Tishkoff нашёл 85 вариантов при исследовании 236 мужчин {полиморфный}[26]. Десять процентов женщин[27]. </ref> имеют дополнительный тип гена, и таким образом возможно степень различия цвета у них может быть (а может и не быть) несколько иной[28].

Ячейки ipRGC, расположенные в сечатке, в зоне Ganglioniс layer и рефлекторно связанны с палочками и колбочками прямой и обратной связью и с мозгом. Они учавствуют в обработке информации поступающей при зрении, от фоторецепторов сетчатки (колбочек и палочек) и мозга.

Цвет у других животных[править | править код]

Другие живые организмы, типа рыб и птиц, имеют несколько иные системы зрения, чем у людей[29].

Плацентарные млекопитающие кроме приматов, вообще, имеют менее эффективные (предположительно двуцветные) en:Dichromat цветные системы восприятия. У морских млекопитающих найден только единственный тип ячеек и поэтому предполагается, что их система зрения — однокомпонтная (monochromats) en:Monochromat.

Считается, что многие беспозвоночные имеют цветное зрение. Пчёлы и шмели имеют трихроматическое видение, которое является не чувствительным к красной части спектра, но чувствительны в ближней ультрафиолетовой области. Есть предположение, что настоящие парусники (бабочки), обладают шестью типами фоторецепторов[30].

Самая сложная цветная система видения в животном мире была найдена в stomatopods en:Stomatopod с 12-тью различными спектральными типами рецепторов, которые, как думают, работают как многократные двуцветные единицы[31]. Некоторые ночные гекконы имеют способность наблюдения цвета в тусклом свете en:Gecko#Nocturnal_vision[32].

Однако все предположения относительно количества чувствительных к той или иной части спектра фоторецепторов, в глазе того или иного существа, делались исключительно на основе изучения спектров поглощения областей сетчатки глаза содержащих большое колличество фоточувствительных ячеек. Наличие в колбочках различных существ (например птиц) маленьких маслянистых капелек, вызывает характерные всплески поглощения, вызванные неидентичностью физических размеров этих капелек. Эти всплески многие авторы пытаются связать с отдельными типами фоточувствительных ячеек. Этим объясняется существенные расхождения в количестве светоприёмников в глазе того или иного организма у различных авторов.

Эволюция восприятия цвета[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Развитие цветного зрения

Цветные механизмы восприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, как думают, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие существенно связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. У колибри развиты специфические цветовые рецепторы, дающие возможность также часто пользоваться цветом. С другой стороны, ночные млекопитающие также снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт взможность приспосабливаться должным образом. Есть свидетельство, что ультрафиолетовый цвет выполняет важную роль у многих видов животного мира, особенно насекомых, приспосабливаться к обстановке. Вообще, оптический спектр, который охватывает самые общие электронные переходы en:Molecular_electronic_transition и в данном вопросе даёт возможность раскрыть механизм цветного зрения. Больше того, он самый полезный для сбора информации об окружающей среде.

Развитие видения трихроматического цвета у приматов произошло на примере предков современных обезьян, обезьян, людей, переключенных к дневной en:Diurnal_animal деятельности и связанных с началом употребления фруктов и листьев во время цветения в природе.

[[Файл:Rentgenoskopia sresa sethatki glasa.jpg|thumb|center|650px|Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата[17].

Некоторые существа могут ориентироваться и отличить полезные объекты в ближней ультрафиолетовой области спектра. УФ лучи спектра находится в диапазоне более коротковолновом, чем видимый человеком фиолетовый цвет (см. рис.1). Есть работы описывающие, что птицы, черепахи, ящерицы, и рыбы имеют возможность различать цвета вплоть ближней ультрафиолетовой области спектра, которые являются невидимыми для человеческого глаза. Пока нет достаточного количества доказательств, показывающих, что млекопитающие способны к ультрофиолетовому зрению.

Принято считать, что цветовосприятие, простирающееся вплоть до ближней УФ области является особенно важным для адаптации птиц. Это позволяет птицам определять мелкую добычу на больших расстояниях, сопровождать, избегая хищников, и фуража, летая с высокими скоростями на относительно разных высотах. Птицы также используют их широкое видение спектра для признания других птиц и в сексуальном выборе.

Цветное зрение у птиц[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у птиц

Доказано[33] в 2006 году, что сетчатка у птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецептора колбочки среди позвоночных животных. Исследуя спектры поглощения сетчатки было получено, что птицы имеют пять типов колбочек, включая четыре одиночных, которые поддерживают видение цвета tetrachromatic и двойную (колбочку), которая обеспечивает восприятие движения[25].

Рис. 10;Гистология колбочек и палочек цыпленка при флюоресцентной микроскопии

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле витамина А. Когда пигмент поглощает свет, падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения[33]. При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они фильтруются (согласно их цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета четыре-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрителной системы индивидуумов.

Математика цветного зрения[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Математика цветного зрения
Рис.14,Математический конус — иммитация «цветового» конуса колбочки

"Физический цвет" является комбинацией чистых спектральных цветов (в видимом диапазоне). С тех пор, в принципе, существует бесконечно множество разных спектральных цветов. Набор всех физических цветов можно принять как бесконечномерное векторное пространство, фактически как Гильбертово пространство. Мы называем это место Hцвет. Если более технически, то место физических цветов можно принять как конус (математический) по симплексу, вершины которого — спектральные цвета, с белым в средней точке центроида симплекса, черного — в вершине конуса, и монохроматического цвета, связанного с любой данной вершиной где-нибудь по линии от крайних точек вершин в зависимости от её яркости.

Цветовая адаптация[править | править код]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветовая адаптация
Рис.15, Левая половина показывает фотографию от цифровой камеры. Правильная половина — фотография, приспособленная к реальному свету в том же самом месте

Известно, что в жизни происходит, когда объект может рассматриваться при различных условиях. Например, это может быть, когда он освещён солнечным светом, светом огня, или резким электрическим светом. Во всех этих ситуациях, человеческое зрение чувствует, что объект имеет тот же самый цвет: яблоко всегда кажется красным, рассмотрено ночью или в течение дня. С другой стороны, камера без подстройки к свету может регистрировать яблоко с изменённым цветом. Эту особенность визуальной системы называют цветной адаптацией, или цветопостоянством; когда исправление происходит в камере, это упоминается как белый баланс.

Цветная адаптация — один их аспектов зрения, которое может заметить любой — это есть оптическая иллюзия на основе цвета, по типу той же самой цветной иллюзии.

Хотя человеческая визуальная система вообще поддерживает постоянный воспринятый цвет при различном освещении, но есть ситуации, когда относительная яркость двух различных стимулов будет казаться полностью изменённой на различных уровнях освещённости. Например, яркие жёлтые лепестки цветов будут казаться тёмными по сравнению с зелёными листьями в тусклом свете, в то время как разница верна в течение дня. Это известно как эффект Пуркинье, и возникает потому, что пиковая чувствительность человеческого глаза перемещается к синему концу спектра в более низких, слабых уровнях освещения[34].

Выводы[править | править код]

Рис.2. Рисунок Каджала — основа нейроанатомии для позвоночной нервной системы вообще и сетчатки в частности[35]

В результате глубоких фундаментальных исследований, на базе полученных данных в области зрительной системы на протяжении многих столетий, особенно начиная с работ по морфологии отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносят процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях, в период 1885-1892 при использовании различных анатомических методов, и главных из них — применения определенной окраски нервных стволов и ячеек в том числе сетчатки глаза, названных в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885), его открытия были основой для дальнейших исследований. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом великим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892)[35].

Что на базе достижений Рамона y Cajal (1892) (см. рис.2) удалось продолжить, добавить существенное количество новых типов ячеек к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также и электрофизиологической одиночной регистрации клеток и окрашивания, эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступны для наших предшественников! Все описания ячеек и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р.Е.Марка и др., в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используюется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными от Golgi. Все исследования на живой клетке используют методы Golgi на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекулярном уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета или теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъетивной реальностью.

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ а б [http://webvision.med.utah.edu/Color.html Цвет
  2. ↑ http://webvision.med.utah.edu/S-cone.html
  3. ↑ «Eye, human» (Глаз человека) Encyclopædia Britannica 2006, Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  4. ↑ а б The rays are not coloured: essays on the science and vision and colour. — Bristol: Hilger. — ISBN 0-85274-068-9о книге
  5. ↑ а б Physicochemical and physiological basis of dichromatic colour. — Naturwissenschaften 94. — С. 935—939.о книге
  6. ↑ «Eye, human» (Глаз человека) Encyclopædia Britannica 2006, Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  7. ↑ «Eye, human.» Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  8. ↑ http://dic.academic.ru/dic.nsf/ntes/5391/%D0%A6%D0%92%D0%95%D0%A2%D0%9D%D0%9E%D0%95
  9. ↑ а б http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell Колбочки]
  10. ↑ Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. — J Comp Physiol A 187. — С. 685—697.о книге
  11. ↑ The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24. —  С. 1661—1671.о книге
  12. ↑ Neitz J, Jacobs GH (1986). "«Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision»". 323 (6089). Nature. pp. 623–5. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989 Check |doi= value (help). Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  13. ↑ «Primate photopigments and primate color vision». — Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. — С. 577-81.о книге
  14. ↑ а б Goldsmith, Timothy H. (Июль 2006). "«What birds see» (PDF)" (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 26 февраля, 2012.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  15. ↑ Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. —  С. 106—117.о книге
  16. ↑ Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 декабря, 2005). "«Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text)". Neuron 48. pp. 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  17. ↑ а б в FNAR
  18. ↑ http://traditio.ru/wiki/%D0%A6%D0%B2%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B7%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D1%83_%D0%BF%D1%82%D0%B8%D1%86
  19. ↑ http://webvision.med.utah.edu/
  20. ↑ а б HC
  21. ↑ Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29:. —  С. 106—117.о книге
  22. ↑ Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. — J Comp Physiol A 187. — С. 685—697.о книге
  23. ↑ The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24. —  С. 1661—1671.о книге
  24. ↑ The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17. —  С. 755—764.о книге
  25. ↑ а б "Avian Cone Photoreceptors Tile the Retina as Five Independent, Self-Organizing Mosaics". Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  26. ↑ «Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation». — Am. J. Hum. Genet. — С. 363-75.о книге.
  27. ↑ Caulfield HJ (17 апреля, 2006). "«Biological color vision inspires artificial color processing»". SPIE Newsroom. Retrieved 11 мая, 2008.  Text "doi:10.1117/2.1200603.0099." ignored (help); Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  28. ↑ «Some women may see 100 million colors, thanks to their genes». — Post-Gazette.com.о книге
  29. ↑ Kelber A, Vorobyev M, Osorio D (Февраль 2003). "«Animal colour vision—behavioural tests and physiological concepts»". 78 (1). Biol Rev Camb Philos Soc. pp. 81–118. doi:10.1017/S1464793102005985. PMID 12620062 Check |doi= value (help). Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  30. ↑ Arikawa K (November 2003). "«Spectral organization of the eye of a butterfly, Papilio»". J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol. 189 (11). pp. 791—800. doi:10.1007/s00359-003-0454-7. PMID 14520495 Check |doi= value (help). Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  31. ↑ Cronin TW, Marshall NJ (1989). "«A retina with at least ten spectral types of photoreceptors in a mantis shrimp»" 339. Nature. pp. 137–40. doi:10.1038/339137a0. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  32. ↑ Roth, Lina S. V.; Lundström, Linda; Kelber, Almut; Kröger, Ronald H. H. (30 марта, 2009). "«The pupils and optical systems of gecko eyes»". 9 (3:27). Unsbo, PeterJournal of Vision. pp. 1–11. doi:10.1167/9.3.27. Retrieved 26 мая, 2012.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  33. ↑ а б Goldsmith, Timothy H. (Июль 2006). ""What birds see" (PDF)" (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  34. ↑ Цветное зрение
  35. ↑ а б OPL1
  1. перенаправление шаблон:цвета радуги

Я

Источник — https://traditio.wiki/w/index.php?title=Участник:Миг/Цветное_зрение_у_человека&oldid=424842